Назад Строение исчерченной миофибриллы-

Строение исчерченной миофибриллы

На ультраструктурном уровне в основе феномена поперечной исчерченности лежит закономерное чередование светлых (изотропных, I-) и темных (анизотропных, А-) дисков, содержащих сократительные фибриллярные белки (миофиламенты) двух типов - актин (тонкие нити) и миозин (толстые нити). Сократительные филаменты фиксированы в миофибрилле по отношению друг к другу системой специализированных белков, образующих телофрагмы (Z-линии) и мезофрагмы (М-линии).

Изолированная миофибрилла кардиомиоцита желудочка
(ТЭМ, х9000)

Светлые (изотропные, I-) диски не обладают двойным лучепреломлением и состоят преимущественно из тонких актиновых филаментов; каждый светлый диск пересекается в центре тонкой темной Z-линией или телофрагмой (комплекс белков, служащий для прикрепления тонких филаментов).

Темные (анизотропные, А-) диски обладают двойным лучепреломлением и образованы толстыми миозиновыми филаментами #1, #2, между которыми в зависимости от степени сокращения на различную глубину вдвигаются тонкие нити актина. В центре каждого А-диска видна более светлая полоса Н с плотной М-линией (мезофрагма).

Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S) - участок между двумя телофрагмами (Z), включающий А-диск и 2 половины смежных I - дисков. При сокращении в результате межмолекулярного взаимодействия происходит взаимное смещение актиновых и миозиновых нитей (без изменения длины тех и других), вследствие чего длина саркомера уменьшается за счет уменьшения ширины I-дисков.

Взаимоотноношения актиновых и миозиновых филаментов в миофибрилле
(ТЭМ)

Фрагмент миофибриллы на продольном срезе (х39000), включает Z-линию (место прикрепления тонких актиновых филаментов) в область А-диска, где миозиновые и актиновые филаменты перекрываются; свободные концы миозиновых филаментов образуют границу диска I. Между чередующимися тонкими и толстыми филаментами существуют поперечные связи ( М-мостики), образованные головками миозиновых молекул.

На поперечном сечении миофибриллы через периферическую область А-диска (х60000) наблюдается отчетливо выраженная гексагональная ориентация тонких актиновых филаментов вокруг толстых нитей миозина #1, #2, встречаются попавшие в срез М-мостики.